鸟类从有牙齿到没有牙齿的进化过程中是如何掉牙的？
作者：胡若诚
来源：《知识就是力量》杂志
我们现在能看到的鸟类都没有真正的牙齿，而是长着角质喙，但是鸟类的祖先，——恐龙和爬行动物，都有牙齿。鸟类在一亿多年的漫长进化过程中是如何掉牙的？这是一个看似简单却很难回答的问题，也是鸟类进化研究中的热门话题。至今仍没有公认的统一答案。故事将从第一只鸟和第一只没有牙齿的鸟开始，介绍各种假说来解开鸟牙齿消失之谜。你可以顺着这个故事攀登鸟类进化的科学高峰！
第一只无齿鸟和最后的有齿鸟
要了解鸟类牙齿消失的奥秘，必须从鸟类的起源和进化入手。鸟类起源于约1.5亿年前的侏罗纪小恐龙。白垩纪末期生活了约6500万年后，各种现代鸟类靠辐射迅速进化。现如今，地球上生活着约40个目，12000种不同的鸟类，而它们却都没有真正的牙齿（指由表皮和真皮共同发育来的牙齿）。
始祖鸟长期以来被认为是“第一鸟”，但实际上它属于真正有牙齿、尾巴没有愈合的恐爪龙。(来源/美国自然历史博物馆)
然而，传统意义上，人们将发现于1860年的始祖鸟类动物定义为最早的鸟。始祖鸟具有牙齿、羽毛和翅膀，以及没有愈合的尾巴，具备恐龙和鸟的双重特征，迄今为止被认为是连接恐龙和鸟类的关键环节，也是鸟类的起源。,的最新研究表明，生活在1.5亿年前的始祖鸟不是鸟类的祖先，而只是恐爪龙，这是一种具有非常规进化的有羽毛恐龙。鸟类的祖先应该是以姚龙和鸟爬龙为代表的翼手目，它们的下颚前也有羽毛和牙齿。这意味着恐龙进化为鸟类有两个分支。一个分支是恐爪龙，但它们最终在地质历史的长河中彻底消失了。另一个分支是腕龙，后来演变成各种鸟类。但是，这两个进化中间物种是有牙齿的。
不久，第一只无齿鸟出现了，即1993年在中国辽宁省北票出土的孔子鸟(模式种为圣人孔子鸟)。根据出土地层，孔子鸟生活在距今约1.25亿年前的晚侏罗世至早白垩世。这个标本，比鸽子略大，没有牙齿。取而代之的是，喂食工具是一个角质喙状结构，设置在颌骨的前部。孔子鸟尾骨愈合，形成与现代鸟类一致的尾骨。孔子鸟和翼手目相比，进化出了一些特点。
孔子鸟被认为是最早的无齿鸟
尾综发达，没有牙齿，孔子鸟是现代无牙鸟的祖先吗？答案仍然是否定的，虽然它有很多与现代鸟类一致的特征，但孔子鸟的胸骨仍然不发达，缺乏大多数现代鸟类飞行所具有的龙骨过程，头骨有两个颞孔——，更接近爬行动物的特征。所以孔子鸟只是灭绝的古鸟亚纲的成员。
让我们继续沿着鸟类进化的道路前进。除了古鸟亚纲，在演化树上还有更先进的两类鸟：反鸟类（得名于肩膀部分的连接方式与现代鸟相反）和今鸟类（它们是包括现代鸟类在内的真正的鸟，狭义的“鸟纲”）。的鸟在这里进化，但是奇怪的事情发生了：孔子鸟身上已经消失的牙齿在更高级的群体中重新出现！不管是反鸟还是现代鸟，都有牙齿，但其他现代鸟没有牙齿。换句话说，反鸟和现鸟三阶是最后的齿鸟。这些最终装备了牙齿的鸟类，并没有逃过白垩纪末期的第五次大灭绝，和它们的恐龙祖先一起消失在巨大的陨石撞击中。
百家争鸣话鸟牙
根据鸟类的进化分支和有无牙齿的特点，中生代(三叠纪、侏罗纪、白垩纪)鸟类大多有牙齿，但较老的孔子鸟没有牙齿，而更高级的反鸟和夜鸟有牙齿。这种不规则的变化给研究牙齿消失之谜的科学家设置了很多障碍。
荷兰古生物学家海尔曼首先提出了这个假设。他在1926年发表的专著《鸟类的起源》中，认为角质喙的出现取代了牙齿的功能，牙齿失去功能就消失了。虽然这个假说带有很浓的“用进废退”色彩，但长期以来没有人提出质疑。但是，通过上面的介绍，我们很容易发现这个假设的不足：它无法解释为什么更高级的后代——反鸟和夜鸟，自从孔夫子鸟用角质喙代替牙齿后，仍然有牙齿。
图为暮色鸟的骨骼化石，嘴中有无数尖利的牙齿。(来源/维基百科)
反鸟中的伊比利亚鸟复原图，嘴里有细小的牙齿。
另一种流行的假说认为，相对于下颚上覆盖一层角质喙，下颚突出的大量牙齿会增加鸟类的重量和空气阻力，不利于鸟类的飞行。所以有牙齿的鸟会逐渐失去竞争，被淘汰。这个假设似乎很有道理。毕竟鸟类进化的一大趋势就是减重减阻。但从晚侏罗世孔子鸟出现到白垩纪末无牙鸟灭绝，无牙鸟和无牙鸟很可能共存了长达6000万年之久，而这一时期的新鸟种大多也是无牙鸟。如果无牙鸟在飞行上真的有这么大的优势，那情况应该反过来：无牙鸟迅速兴盛，与有牙鸟竞争迅速。
现代技术的发展为探索这个问题提供了有力的帮助。2020年9月，香港大学的文森特米勒(Vincent Miller)发表了一篇新论文。通过分析孔丘鸟的头骨和角质喙结构，他指出孔丘鸟所谓的“角质喙”其实看起来和现代鸟类真正的角质喙相似，但实际的等级结构完全不同。本研究结果表明，孔子鸟只是进化树中的一个侧枝，它牙齿的缺失和假“角质喙”的生长只是进化过程中的一个美丽的意外，与现代鸟类牙齿的缺失并不存在进化因果关系。如果把孔子的鸟扔掉，我们再梳理一下鸟类进化的分支，时间线会顺畅很多：鸟类的牙齿直到现代才真正消失。至于有牙齿的鸟，如双鸟目，认为双鸟的祖先没有牙齿，是牙齿自己长回来的，牙齿只进化了两次，以适应双鸟的捕鱼习惯。
那么是什么因素决定了鸟类是否有牙齿呢？2014年，加州大学的马克斯普林格教授发表了一项对48种现存鸟类的全基因组研究，这可能提供了答案。解剖学证据也支持研究发现，脊椎动物牙齿的生长被6个基因组成的基因集所控制，有的基因控制牙釉质层的形成，有的基因控制牙本质的生长。基因时间溯源分析表明，这6个基因集可能早在1.16亿年前的鸟类祖先中就全部或部分的失去了活性，导致鸟类的牙齿结构越来越简单，最终到完全消失。's假说。中科院副研究员李志恒在研究了包括反鸟和现代鸟类在内的许多灭绝鸟类牙齿的显微结构后发现，它们牙釉质下的多孔覆盖物逐渐消失，这意味着牙齿逐渐退化，最终导致鸟类失去生成牙釉质的能力，牙齿无法再生长。
难以逃离泥潭龙(复原图)
(来源/维基百科)
科学探究层出不穷，首都师范大学王朔博士对基因突变理论的假说有不同看法。他发现了一种奇妙的恐龙——，刚出壳时有42颗牙齿，半岁时只剩下34颗牙齿。王朔博士认为，如果牙齿的消失真的是基因突变造成的，那么特定的动物只会有牙齿或者没有牙齿，类似于要么或者的特征，永远不会出现牙齿越来越少的持续变化。关于鸟类牙齿的消失，王朔博士的观点是，因为鸟类的发育时间和速度是一致的，也就是说鸟类相对于恐龙的祖先，在发育上少走了一步，没有长牙齿。相关基因没有突变，只是没有起到应有的作用。
牙齿消失可能不是一次性事件
以往的研究和假说认为，现代鸟类牙齿的消失应该是除孔子鸟以外的一次性事件，即一种鸟类牙齿消失后，其后代鸟类也全部掉牙。换句话说，所有现代无牙鸟都有一个共同的祖先。然而，2019年新发表的一项研究推翻了这一重要共识，从而开启了鸟类牙齿进化研究的新篇章。
这项由著名古鸟类学家周忠和院士牵头的研究认为，牙齿退化在鸟类的不同进化过程中发生过多次，无牙鸟类没有共同的祖先。有些鸟的牙齿在颌部由前向后退化，有些则由后向前逐渐退化。鸟类的角质喙也会出现很多次。现有化石表明，大量中生代鸟分支独立进化出喙结构，因此，角质喙的出现不是牙齿退化的原因。这些颠覆性的结论告诉我们，牙齿的存在并不是鸟类进化的关键特征，不同的古代鸟类在适应环境的过程中牙齿发生了退化，从而形成了现代鸟类没有牙齿的现象。而现代不同的鸟类依靠形态多样的喙来完成捕食，也就不再依靠牙齿。
红腹锦鸡，代表陆禽，喙短而弯。
灰脸鹰，代表猛禽，喙带钩。
褐颈犀鸟，代表攀缘鸟类，喙巨大
黑鹳，代表涉禽，喙长而直。
我们在上面讨论的鸟齿中提到的牙齿是指由表皮和真皮发育而成的牙齿，具有完整的牙釉质、牙本质和牙神经等结构。但是齿形结构并不局限于这种完整的牙齿。事实上，许多灭绝的鸟类和现代鸟类都有“牙齿”，但大多数是喙状角质突起，与其他脊椎动物的牙齿完全不同。比如——伪齿，生活在250万年前更新世的大型古鸟，它们的颌部有一系列长长的齿状突起。在现代鸟类中，灰鹅、企鹅和秋沙鸭也有类似的下颚凸起，这是为适应饮食习惯而产生的特殊结构。
地球有几十亿年的历史，自然界有很多奥秘。为了适应环境的变化，新的特征出现了，旧的特征消失了，地球上多彩的生物多样性系统进化了。进化没有方向，没有意志，但总是充满神秘的魅力。
(主编/陈天棋/刘)